眼

ドバトの眼は外から見える部分は6.5mmだが、眼球は15mmある。

(人は24mm　体重は百倍以上違う。)

視細胞
錐状体 (コーン)	桿状体 (ロッド)
色を感じるが、明るくないと働かない 感度は悪い。 応答は速い。 波長吸収曲線の違う4種類 （紫、青､緑､赤）	暗くてもよく働くが、色は感じない。 感度がよく、弱い光でも応答する。 応答特性が悪い。 一種類
明所視を司る 昼行性の鳥に多い	暗所視を司る 夜行性の鳥に多い

錐体の種類数
人	鳥
三種類	五種類 (単一錐体4種＋複合錐体1種)

単一錐体は色覚に関与

複合錐体は光強度の識別に関与

視物質オプシンの種類
	桿体型 (RH1)	紫外線型 (SWS1)	青型 (SWS2)	緑型 (RH2)	赤型 (LWS)(M)
魚類	◎	◎	◎	◎	◎
両生類	○	○	○	○	○
爬虫類	○	○	○	○	○
鳥類	○	○	○	○	○
哺乳類	○	○	×	×	○
高等霊長類	○	○ (青)	×	×	◎ 緑　赤
夜行性霊長類	○	×	×	×	○
視物質の最大吸収帯
鳥類	503	400	455	508	571
人	498	420			532/560

人では赤型から緑を感じる錐体を作り出したので、

色の分離が不十分で、色の識別能力は劣る。

また、赤緑色覚異常が起こりやすい。

紫外線	近紫外線	紫	青	緑	黄	橙	赤	赤外線
10〜300	〜400	〜450	〜500	〜570	〜590	〜610	〜700	700〜
		400〜700nm 人の可視領域
	300〜700nm 鳥の可視領域
	300〜600nm 昆虫の可視領域

紫外線	種類	波長帯(nm)	影響	割合(%)
	UV-A	315〜400	小さい	90
	UV-B	280〜315	大きい	10
	UV-C	14〜280	甚大	0
	多くの鳥は長波長紫外線も感知できる。 チョウゲンボウはネズミの尿を感知し、待ち伏せする。 (ネズミの尿は紫外線を良く反射する)
	ハチドリは蜜蜂の様に花の蜜の在りかがわかる。
	ソウシチョウでは320nmまでの波長を網膜に届ける。
	果実などの表面には光沢のあるものが多いが、この光沢には紫外線をよく反射する性質があり、鳥類の摂食行動で有効。
	人には同色に見える鳥でも、紫外色で性的二型が存在し、雌が雄を選ぶ際の重要要素となる場合もある。 人には同じに見える鳥の90%以上の種で紫外線反射率に違いがあった。 キンカチョウでは♂に紫外線の足環をはめると♀にもてる。
	鳥は日光の偏光によってその光がどこから来たのかを判断できる。 この能力により、鳥は正しい方向に向かうことができる。
感知できる鳥	多くの猛禽類、マガモ、ミヤマシトド、イエスズメ、ツバメ、メジロ、 ホシムクドリ、ドバト、ソウシチョウ、ウタスズメ、セキショクヤケイ、 フンボルトペンギンなど
感知できない鳥	フクロウ
人は角膜や水晶体で紫外線が吸収されるので紫外線は見えない。 紫外線が見えないことの利点としては、網膜の損傷を防ぐので寿命の長い生物にとって重要である。

赤外線	鳥によっては赤外線の一部も見え、夜間や霧、靄の中でも 赤外線写真のようにはっきりと見ることができる。

虹	人	6色 三原色の組み合わせは7通り。 この中には白(透明)も含まれるので、色としては六通り。
	鳥	14色 四原色の組み合わせは15通り。 15−1＝14

鳥の眼の解像度が高いのは

眼球が大きいため、大きい画像を結ぶことができる。

体重が500gのタカやフクロウの眼は、体の大きさから見れば、人間の140倍の眼の大きさ。

錐体の密度が高く、視細胞の数に対する視神経の繊維の数の多さによる。

人と違い、網膜には血管が分布しないため、視力を妨げない。

視細胞数	セキレイ	12万個 / ｍ�u
	人	1万個 / ｍ�u

網膜の神経節細胞数 (万個)	カラス	360
	カモ	250
	人	100

	中心窩にある錐体の数 (一平方ｍｍあたり)
セキレイ	12万個
人	16万個
スズメ	40万個
ワシタカ	100万個
人が100m先に確認できる物を ノスリは3.5kmで確認できる
猛禽類は網膜にある視神経密度が人の8倍 東京から富士山の山小屋が見える

	人	オナガイヌワシ
錐体の最大密度(万/m�u)	15	55
網膜の拡大係数(μm/度)	294	394
推定視力(サイクル/度)	57	142
行動学的に決定した視力(サイクル/度)	57	138
錐体間の間隔(μm)	2.7	1.6

光受容体数(1mmあたり)	モリフクロウ	680,000
	鯉	510,000
	猫	397,000
	牛	358,000
	鶏	265,000
	人	160,000
	蛙	95,000

解像力	哺乳類	多くの情報が、一つの神経に集められてから脳に送られるので、新聞の写真のように粒子が粗い像になる。
	鳥類	錐状体細胞も桿状体細胞も、直接脳とつながっているので画質が良い。

光感度	桿体の光感度は錐体の光感度より千倍高い。

夜行性の鳥	光を感じる桿状体が多く、錐体が少ないので、昼行性の鳥より色覚は劣る
昼行性の鳥	昼行性の鳥でも光受容細胞である桿状体の量から考えて、決して『鳥目』ではない。

黄斑	映像の焦点を結ぶところ
中心窩	黄斑の中心にあり、最も視力の良いところ。 ほとんどの錐体は中心窩に存在する。 杆体は中心窩には全くなく､その周辺に存在する。 トカゲ、昼行性の鳥、霊長類に存在。 鳥類の95%の種に存在する。 半数の鳥は各眼に二つずつの窩を持つ。 深くくぼんでいるので、見ている物が動くと、劇的に像が乱れる。

黄斑	なし	眼が良くない	ニワトリ
	奥	一つ	フクロウ
	側方	左右別々の物にピントが合う	普通の鳥
	奥 ＋ 側方	前、左右と三箇所同時に見える	飛びながら餌を探す鳥 ツバメ、タカ、ハチドリ、アジサシ、 モズ、カワセミなど

開けた環境に生息する種では横に広い視界を確保するため、黄斑帯は横に長い。

(セグロカモメ、タゲリ、ミヤコドリ、オオバン、タシギなど)

ニワトリ	黄斑がなく、視力が弱い。鳥目。 鋭視度は人の10%
ヤマセミ	巣穴は1m以上の長さ。 当然奥は暗いので、『鳥目』ではない。

油球	錐体にはいくつかの波長域に特に反応する油球というものがある
	415	紫
	455	青
	508	緑
	571	赤　　(鳥では赤に対する感度が最も高い)
	色素(カロチノイド)を含んだ脂質の球。 哺乳類にはない。 フィルターの役目をする。 赤、黄、青緑、透明と四種あり、高い精度で色を識別できる。 人には同じに見える光も分けて見ている。 濁った水でも魚の姿を増感したり、雲の中で物を見るのに役立つ。 色の識別は、毒が有るかもしれない場合に重要。

単位nm　1nm(ナノメートル)=100万分の1ミリ

視紅(しこう)	桿状体に含まれる紫紅色の感光物質。 暗所応能力にかかわる。 ロドプシン
	多い鳥	フクロウ、カモの一部、夜渡る鳥
	少ない鳥	多くの昼行性の鳥

パーキンジェ現象(暗所に入って眼が慣れる)
人	ハト
10分	45分

盲点	哺乳類	哺乳類の網膜栄養供給システム。
	鳥類	無い。 網膜櫛が栄養供給システム

偏光	水中への突入 人は空から水中の物が見える範囲は真下のごく一部に限られる。(偏光されている) 偏光グラスの眼鏡をかけると偏光が除去されて、水中の見える範囲は広くなる。
	カワラバトが偏光を感じ取ることは実験で確かめられている。

レンズ	哺乳類	レンズ機能は水晶体のみ。
	鳥類	角膜の湾曲度合いを変えることにより、角膜にもレンズ機能がある。 遠近の調節は、角膜と水晶体の二つのレンズの厚さと角度を変えることで行われるので、遠くも近くもよく見える。
	調節能力も加齢と共に減少し、鶏では一、二年で老眼になる。

高速で飛行したり、飛ぶ虫を捕らえるには、

水晶体と角膜による二重の超高速視力調整能力が必要。

角膜	潜水できる エトピリカなど	水中メガネのように平ら
	カモ、アヒル	湾曲が弱い
	一般の鳥	少し膨らむ ハトの角膜の湾曲は、直径が7.2〜9.2mmの幅で変わる円の弧の湾曲の変化に相当。
	猛禽類	湾曲が強い
	夜行性の フクロウなど	光を多く取り入れるため、突出している。
	角膜の空気に対する屈折率は1.337〜1.390で、水とほぼ同じ。

陸鳥	遠近調節は主に角膜の曲率を変えることで行う。 クランプトン筋の働きで屈折力を高める。
潜水鳥	主にレンズが遠近調節を行う。(ブリュック筋) 角膜が厚く、クランプトン筋は発達していない。

タカ	水晶体が薄い 水晶体から眼底までの距離が長いので望遠鏡的な目。 中心窩は眼底の上方に寄っているので、 高い位置から下方が幅広く明視できる。
フクロウ	水晶体が厚い 屈折力が強いので軽い近視。 水晶体の調節力は弱い。 角膜の曲率を変化させる特殊な筋肉で屈折力を調節する。

眼球一個の視野 (度)	馬	215
	猫	200
	ヤマシギ	182
	鳩	169
	猿	160
	硬骨魚	140
	フクロウ	110
	カメレオン	20

	全視角	両眼視野	見えない部分
タカ		40
チョウゲンボウ	300
フクロウ	160	60	200
普通の鳥	300	24
スズメ	340
ハト	316	23	44
マガモ		20
ミズナギドリ		10
ヤマシギ	360	4.5	0
人	208	124	152
サル	208	124	152
猫	280	120	80
馬	357	65	3
兎	360	10　後ろ(9)	0
トカゲ	332	18	28

単位(度)

人の視野は、上65°、下75°、内65°、外95°

ピントの合う範囲
人類	鳥類
2〜3度	20度

前方視	側方視
焦点距離が短い	焦点距離が長い
近くがよく見える	遠くがよく見える
多くの鳥は、前方は近くしか見えないので、上空に鷹などが飛ぶと、右もしくは左の目を向けて見る。

最短焦点距離	フクロウ	50〜25cm
	鶏	13〜8cm
	ウ	3〜2cm

ダチョウは3.5km先の物が見える。

立体視	フクロウなどは立体視できるが、 ハトやニワトリでは、両眼視できる前方視野にある対象も、 立体視は充分行えない。

カワセミ、アジサシなど 空中から突入して魚を獲る鳥	空中視の調節筋で間に合わせる。 突入時は瞬膜で保護。
ペンギンなど 水中で魚を追う鳥	水中調節が主なので、 陸上では近視眼。
潜水ガモ、アビ、ウミスズメ、ウなど	空中、水中両用の調節が可能。 角膜は平ら。
人	水中では強度の遠視 水中メガネが必要
イモリ	陸上で強度の近視 水中では正常

潜水ガモ	水中では角膜を瞬膜で被い、透視する。
ウ	レンズを突出させ、至近視する。

遠近調節能力(D)(曲光度)
犬	猫	人(中年)	人(若い)	一般の陸鳥	カモ、ウ
2〜3	3〜4	4	10〜12	10〜20	40〜50

D　はdiopter(ジオプトリー)の略で、レンズ焦点距離の逆数。

1D＝1/焦点距離1メートル

ハトは17

櫛状突起(ペクテン)	網膜に栄養を補給する
	鷹	最も発達
	昆虫食	発達
	穀物食	やや発達
	夜行性	あまり発達していない

眼球	大変大きい ほとんど動かせない(太陽定位には動かない方が有利)
眼球の直径 ダチョウ5cm60g、ハト1.5cm1.3g、鯨、象10cm、牛5cm、馬4.5cm100g、 人2.4cm7.43g(前後径24.2mm、横径23.8mm、上下径24.0mm)
多くの鳥は頭の側方に眼があり、上から見ると左右の眼に隙間はほとんどない。

	眼球の重さ(g)
ダチョウ	60
牛	28
人	7.43
ノスリ	6
トビ	5
オオコノハズク	5
ワシカモメ	4.5
ゴイサギ	3.5
カルガモ	3.5
ハシボソガラス	3.4
ハシボソガラス	3
キンクロハジロ	3
トラツグミ	3
コサギ	2
アオゲラ	2
ハイタカ	1.7
ハト	1.3
バン	1.1
シロハラ	1
カワガラス	0.9
ハクセキレイ	0.5
チョウセンイタチ	0.4
ツバメ	0.4
ホオジロ	0.3
スズメ	0.3
ミソサザイ	0.3
ドブネズミ	0.1

体重80gのシロハラは7kgのアナグマより大きな眼。

眼球の重さはチョウセンイタチ0.4g、トビ10gだが体重は同じ。

	眼球の大きさ
	直径(mm)	容積(ｍ㎥)
ダイオウイカ	400
シロナガスクジラ	110
メカジキ	90
鯨	60
ダチョウ	50
馬	50	45
象	40
牛	40	31.8
ライオン	35
イヌワシ	33
猫	26	4.9
豚	25	9.5
フクロウ	24
人	24	6.5
犬	20	5.1
ウサギ	16.5	3
カラス	14
モリフクロウ		8.32
鶏		1.78
鳩	15
ガンジスカワイルカ	8
ツバメ	7
スズメ	6.5
コウモリ	1

眼球の形	扁平タイプ	大部分の昼行性の鳥
	球状タイプ	カラス
	管状タイプ	ワシタカ類 夜間の弱い光でも行動できるフクロウ類

単眼視	どんな動物でも左から入った情報(像)は視神経を通り、 脳の中でクロスして右脳に伝わり処理される。 右目から入った情報は左脳に伝わる。
	人	視神経の交差点で左右の神経の情報交換が行われるので、 左目から入った情報も、右目から入った情報も左右両方の脳に送られる。
	鳥	神経の交差点での情報交換はほとんど行われない。 左目の情報は右脳だけ、右目の情報は左脳だけにおくられる。

神経節細胞

視細胞から情報を受けて脳に送るのが神経節細胞。 ヒトの数倍の数を有する。

暗順応能力	錐体	速いが低い 7分である程度慣れる。
	桿体	高いが遅い 一時間かけて相当の暗さに慣れる。

昼鳥は夕方の活動終了の照度より低いうちに、朝活動開始する。

夜鳥の夕方の活動開始照度は、朝の活動休止より高い。

朝早起きの種及び個体ほど、夕方遅くまで活動する。

昼鳥のオスはメスより早く活動開始し、夕方遅くまで活動する。

昼鳥の夕方活動終了はバラバラだが、朝の活動開始は一斉。

タペタム(輝板) 輝膜　照膜	人や昼行性の鳥にはない。
	夜行性の哺乳類では少ない光を利用するため、眼の網膜の裏に光を反射する層を持つ。 瞳孔を通過した光は網膜を通過するときと、反射して出ていくときの二回網膜に信号を送るので少ない光を感知できる。 (映像は不鮮明になる)
	タペタムには亜鉛が含まれている。 亜鉛は反射の性質があり、鏡の製造に使われる。

晴天の昼	10万ルクス
曇天の昼	2.5万ルクス
室内	500ルクス
日没後30分	1ルクス
満月の夜	0.1ルクス
半月の夜	0.01ルクス
星明りだけの晴天	0.001ルクス

ムクドリ (単位ルクス)	1,000〜2,000	集合始め
	500〜1,000	集合ピーク
	300〜500	旋回
	200〜400	水浴び
	60〜100	飛び立たない
	0	鳴き止む

色覚	豊か	魚類、爬虫類、鳥類、ミツバチなどの昆虫、人、類人猿、猿
	2、3の色を識別	馬、羊、豚、キリン、リス
	かすかに色覚がある	犬、猫、カエル
	なし	イカ、牛

焦点距離(mm)	フクロウ	250〜500
	鶏	80〜125
	アビ	20〜25
	人	69.9〜40.4

視認色 (人に目立つ色)
昼	暗所
明るい所で働く錐体は、人では 赤錐体と緑錐体が主なので、 視認色が黄色に映る。 工事現場で使われる。 (555nm)	暗所で働く桿体は、 緑色に感度が高い。 映画館の非常灯に使われる。 (515nm)

動く目	人の目はよく動くが、多くの動物では目がほとんど動かない。 また、人以外の多くは白目が目立たない。

		眼球運動
		不随意の 衝動運動	随意の 衝動運動	滑動性運動
魚類	タツノオトシゴ	○	◎	×	非 共 同 性
	ヒラメ カレイ	○	○	×
	その他	○	△	×
両生類		○	△	×
爬虫類	ワニ ヘビ ヤモリ	○	△	×
	カメ トカゲ	○	○	×
	カメレオン	○	◎	×
鳥類		○	△	×
哺乳類	モグラ コウモリ アルマジロ ネズミ	○	△	×	共 同 性
	ウマ ウシ ネコ イヌ ライオン	○	○	○
	霊長類	○	○	◎

共同性 = 両目が共同性に動く

動物の種類		中心野	中心窩
魚類	硬骨魚類	有(円形)	有(浅い)
	軟骨魚類のコザメ	有(円形)	無
	軟骨魚類	無	無
両生類	無尾類(カエルなど)	有(リング形)	無
	有尾類	無	無
爬虫類	カメ	有(円形)	無
	ワニ	有(帯状)	無
	カメレオン トカゲ(昼行性)	有(円形)	有(二つ)
	ヘビ(昼行性)	有(円形)	有(浅い)
	夜行性のトカゲ、ヘビ	無	無
鳥類	一般の鳥類	有(円形)	有(深い)
	ツバメ タカ、ワシ、ハヤブサ	有(円形)	有(二つ) 有(深い)
哺乳類	霊長類(ヒト、サル)	有(円形)	有(少し深い)
	キツネザル	有(円形)	無
	ウサギ、リス	有(帯状)	無
	有蹄類(牛、馬、羊)	有(帯状、円形の二つ)	無
	食肉類(犬、猫、熊)	有(円形)	無
	その他(モグラ、鯨、 蝙蝠、象、カンガルー)	無	無

目のflicker fusion rate
視覚的に見分けられる像の毎秒繰り返し数
トンボ	300
鳩	148
人	20

涙腺	海に生息する鳥類では、涙腺が塩類腺へと進化。

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