托卵

 

真性托卵

自分では全く子育てをしない

条件的托卵

自分でも子育てし、托卵もする

(種内托卵)

同じ種内で行われる托卵

 

パラサイト

主なホスト

環境

 

カッコウ

オオヨシキリ

ホオジロ

モズ

アカモズ

コヨシキリ

アオジ

キセキレイ

オナガ

 

 

 

鳴かない

 

 

 

開けたところを好む

 

 

 

模様や大きさがまちまち

ホトトギス

ウグイス

ミソサザイ

クロツグミ

 

盛んに鳴く

 

 

 

林の中など

 

 

 

種ごとにほぼ同じ

ツツドリ

センダイムシクイ

メボソムシクイ

モズ

ビンズイ

メジロ

アオジ

ウグイス

サンコウチョウ

ヤブサメ

 

 

 

鳴かない

 

ジュウイチ

オオルリ

コルリ

ルリビタキ

コマドリ

キビタキ

ビンズイ

 

 

時々鳴く

ホトトギスが生息しない北海道ではツツドリがウグイスに托卵。

伊豆諸島ではホトトギスしか繁殖していないので、

ホトトギスがホオジロ、メジロ、シマセンニュウなどに托卵。

 

日本でカッコウに托卵された記録のある鳥は28種。

世界では125種以上。

一羽一羽は自分の育ての親一種類だけ狙う。(間違えて托卵した場合だけ新規開拓の可能性)

宿主特異性はメスだけが持ち、オスにはない。

卵の色や模様は、オスの遺伝子は関与しない。

メスのみが持つW染色体の遺伝子により決定。

 

托卵相手の条件

餌が基本的に同じ

昆虫食で特に毛虫を好むが、他の鳥は毛虫を好まない。

でも、昆虫などであれば育つ。

カワラヒワのように完全な種子食ではダメ。

ホオジロのように秋冬は種子食でも繁殖期は昆虫食の鳥はOK

個体数が多い

地域によって違う

自分より体が小さい

仮親の卵より小さいと排除されてしまう

♂が子育てを手伝わない

巣が空になる時間が多い。

 

プロポーズ

カッコウ類の♂は小枝をくわえて♀にプロポーズ。

大昔は巣を作っていた証拠

 

育雛をしないので、もちろん乱婚

刷り込み

普通の鳥は親と同じ形状をした種が性行動の対象になる。

托卵性の鳥はこれがない。

仲間に戻るパスワードを持つ。

 

海馬

托卵をする、コウウチョウのメスは海馬がオスより大きい。

仮親の巣は小さいので、大きな鳥が卵を産むのは難しい。

不自然な体勢でも卵を産めるように、お尻を長く突き出せるようになっている。

 

産卵

主に午後、多くは夕方。

(午後は仮親が巣を離れることが多い)

産卵の準備ができた卵を、産卵直前の状態で輸卵管に留めておくことができる。

輸卵管の中ですでに発育を始めているので早く孵化する。

(普通の鳥は親が抱卵しないと発育しない)

 

仮親の卵を一つ抜き取ってから一つ産卵。

(産卵後に抜き取ると、間違えて自分の卵を抜く可能性がある)

 

巣に取り付いてから産卵して離れるまでの時間は10秒前後。

(長いクロツグミで107分、短いオオヨシキリで22)

一繁殖期の産卵数は20個ほどと多め。(カッコウ14.7)

一日おきに産卵。

その際、託卵に適した巣が見つかるとは限らない。

造巣中の巣

巣を放棄されやすい

抱卵中の巣

孵化できなかったり、巣を独占できないことが多い

本来の託卵相手でない種の巣

適切でないと育たない。

放棄された巣

育たない。

 

・なぜ卵を抜き取るのか。

  実験で卵を一個や二個増やしても仮親は何の反応も示さない。

  逆にあまり少なくなると巣を放棄する場合が有る。

卵が多すぎると、仮親はうまく抱卵できない

卵泥棒のふりをして、托卵をごまかすと言う説も。

祖先は巣を独占せず仮親のヒナと一緒に育っていたので、そのなごり。

現在ではあまり意味が無いが、抜き取っても不利益は無いのでその習性が残った。

 

卵擬態

仮親の卵に似るのは、似ていない卵が排除された事で進化した結果。

この過程で似ていない卵が相当数排除されたことを意味する。

メスによって托卵相手が決まっているのだから、

卵の模様を決める遺伝子はメスのみに存在。

色の違いを気にしない小鳥も多い。

仮親より少し大きな卵を産む

@    抱卵の効率を良くするため仮親の卵に合わせている。

A    孵化に要する日数を短くするため。

(托卵しないカッコウ類の卵は大きいが早く孵化する)

B    小さい分多くの卵を産める。

(カンムリカッコウは大きな卵を産むが、産卵数も多い)

多くの小鳥は自分の卵より小さい卵は嫌うが、

大きい卵は積極的に受け入れる

ただし、あまり大きいとうまく抱卵できない。

大きさの割りに殻が厚い

仮親の卵とぶつかっても割れない。

低温耐性が高い

仮親が一斉抱卵の場合、しばらく抱卵されないケースもある。

産み出された時点ですでに発育が始まっているが、

抱卵されない時期があっても、胚が冷えて死んだりしない。

(幼鳥は寒さに弱く、日本の冬を越せない)

 

孵化

小鳥類の卵は16日程度で孵化するが、カッコウは12日で孵化。

 

孵化のための適応範囲が広く、低温でも孵化するので、

普通の温度で暖められると孵化が早い。

 

ヒナ

雛の背中にはくぼみがあり、他の卵を乗せやすくなっている。

目も開かない孵化二日目から、自分の体重に近い卵を乗せ、

巣の壁をよじ登り、外に捨てる。

押し出す行動は三日ほどで終わる。

雛の背中のくぼみも無くなる。

 

3週間ほどで巣立つ。(仮親の雛は1.52週間)

巣立ち後も22日ほど仮親から餌をもらう。

 

仮親は自分の巣で孵ったカッコウなどのヒナが、

自分の本当の卵を巣の外に落とすのを止めたりしない。

 

通常、数羽のヒナがいるはずの巣の中に一羽しかいないと、

仮親が餌を運ぶ頻度は低下する。

口内が黄色いジュウイチのヒナは、翼の内側の黄色い皮膚を見せることで、

ヒナが何羽もいるように見せかけ、仮親の給餌意欲を高める効果が有る。

(仮親の口内も黄色)

(カッコウやホトトギスのヒナは口内が赤色で、このような行動はしない。)

カッコウなどのヒナの口内は赤くて仮親の給餌意欲を高める効果がある。

早成性のヒナは親から給餌を受けないので、口内に鮮やかな色彩はない。

 

カッコウのヒナは数羽分の声を出す。

ツツドリ

背面の羽に白い縁取り

カッコウ

前頭と後頭に白斑

ホトトギス

背面の羽に白い縁取り

ジュウイチ

背面は暗褐色

下面は白く縦斑あり

口中

ツツドリ

赤色

カッコウ

橙色

ホトトギス

黄色(中央部は赤色)

ジュウイチ

黄色

カッコウのヒナは仮親のヒナと似ていない。

仮親の卵を放り出してしまうので似ていなくても問題が無い。

テンニンチョウは仮親となるカエデチョウのヒナと一緒に育つ。

似ていないと餌をもらえないので、良く似ている。

行動、鳴き声、うぶ毛、口内の色のパターンまで擬態している。

ハシブトセンニョムシクイに托卵するアカメテリカッコウでは、卵は似てないのにヒナがそっくり。

宿主の多くは、いったん卵が孵化してしまうと排除しないのが普通だが、ハシブトセンニョムシクイではヒナを排除した例が確認されている。

カッコウ一羽が、二羽の仮親が育てられる限界。

カッコウは90gで巣立つが、ハクセキレイ56羽の巣立ち雛合計で110g

 

 

ホトトギス

ツツドリ

上面

灰黒色(黒褐色)

黒に近い黒褐色

喉、胸

灰黒色

黒に近い黒褐色

腹面

横縞がはっきりしている

横縞が不明瞭

翼縁

黒と白

ほとんど白色

 

カッコウ科

宿主に影響されない

テンニンチョウ

オス 宿主と同じ歌を歌う

メス 宿主と同じ歌を歌うオスを選ぶ。

 

カッコウ科では托卵性、非卵性共に対趾足。

他の科(アメリカカッコウ科など)ではヒナか幼鳥のときだけ対趾足。

対趾足なのは、卵を産みつける際無理な姿勢を強いられるからという説と、雛が卵を押し出すときに踏ん張れるからという説とある。

 

体温

カッコウ科の鳥は綿羽の無い種が多く、体温調節機能が低い。

変温性が大きい。(夜間に体温が下がる)

一日で10度違う。(2939)

そのため、自分で抱卵するより托卵した方が孵化率が高い。

 

そ嚢

カッコウ目ではそ嚢は無いか非常に小さい。

 

進化

自分で子育てするが、托卵もするという段階を経て托卵行動が確立された。

昔は他の鳥の巣を奪って産卵、抱卵をしていたのが、次第に産卵だけになった。

と言う説も有る。

体温調節が劣っていたから繁殖がうまくいかなかった。

毛虫食に適応したため、雛をうまく育てられなかった。

 

海外の鳥で托卵習性を持つ鳥は、

ハタオリドリ科、ムクドリモドキ科、ミツオシエ科、カモ科でも知られている。

世界では1%ほどの約100種が真性托卵を行う。

 

日本に渡ってくるカッコウ科の四種はいずれも托卵を行うが、

世界的にはカッコウ科で托卵するのは140種中57種。

 

カンムリカッコウ属やオニカッコウ属では複数の卵を産む。

ヒナが他の卵やヒナを排除しないので複数でも育つ。

羽色や鳴き声が、仮親のヒナと似る。

 

セスジカッコウのヒナは上嘴の先端に鉤状突起があり、仮親のヒナをかみ殺す。

 

自分の卵を拒絶した鳥に対し、その巣を破壊する例も。

拒絶するタイプの鳥を増やさない工夫。

 

托卵率

1020%で安定する

 

渡り

日本に来る順番は、

ツツドリ、ジュウイチ、(カッコウ)、ホトトギス

オス

オスが先に繁殖地に到来。

一週間後メスが到来。

さらに一週間後第一回托卵行動開始。

托卵時にはメスに付き添う。

オスが托卵相手の注意をひきつけ、

その隙にメスが卵を産むこともある。

渡去もオスが先。(平均6.3)

幼鳥の渡去は一ヵ月後

 

換羽

7月頃から始まり、渡り時に中断されることも。

113月の間に越冬地で換羽を完了。

隣接していない2枚一組で換羽が進行。

まず初列風切第9羽と第4羽が同時に換羽。

次に第7羽と第1羽、第5羽と第2羽、第8羽と第3羽、

6羽、最後に第10

換羽中の初列風切が、完全な長さの左右両側の風切で保護されるので、

換羽中でも飛翔力が落ちない。

 

擬態

カッコウは外見が鷹に似ている。

@    仮親を巣から追い出すため。

A    自身やヒナが鷹に襲われないように。

の二つが考えられるが、

実験では仮親は簡単にカッコウと鷹を見分けることができた。

後頭部

カッコウの幼鳥は後頭部に白斑がある。

ハイタカ属にも後頸部に白斑があり、ハイタカの♂はこの白斑を♀に対するなだめの意思表示として用いる。

白斑はタカ類から攻撃される危険を減らす効果が期待できる。

ハイタカ同様に黄色。

 

対抗策

卵を捨てる。

巣の上に新しい巣を造り、埋めてしまう。

巣を放棄する。

反撃

仮親から攻撃を受けることもある。

モズの攻撃は激しく、死ぬことも有る。

 

 

胸腹部の横斑

赤色型

ツツドリ

太い

カッコウより色が濃い

メスは赤色、普通、中間などさまざま

カッコウ

細い

メスには赤色型もいるが、日本では若鳥のみ

ホトトギス

太い

メスには赤色型も多い。

ジュウイチ

縦斑

 

 

 

卵の模様

カッコウ

白地に茶褐色

モズ

白地または灰白色の地に淡褐色

ホオジロ

白地に茶褐色

オオヨシキリ

白地または灰白色の地に褐色

ホトトギス

赤味の有るチョコレート色

ウグイス

赤味の有るチョコレート色

ツツドリ

汚白色に濃褐色

メボソムシクイ

灰白色に褐色

ジュウイチ

青緑色(大きさは仮親の卵の二倍以上)

コルリ

青緑色

コマドリ

青緑色

ホトトギスが生息しない北海道中央では、ツツドリはウグイスの巣に赤茶色の卵を産む。

卵の大きさも、仮親の卵の大きさに合わせて大き目の卵を産む。

 

卵容積(ml)

カッコウ

3.39

ジュウイチ

5.67

ジュウイチの卵模様は擬態が進化していない。

 

 

メス親の体重

(g)

卵の重さ

(g)

比率

(%)

ジュウイチ

123.7

5.94

4.80

オオルリ

24.4

2.70

11.10

コルリ

16.9

2.20

12.90

カッコウ

120

3.69

3.07

モズ

40.1

3.90

9.75

アカモズ

39.5

3.31

8.38

オオヨシキリ

30.8

2.77

8.99

ホオジロ

22.9

2.65

11.56

コヨシキリ

13.5

1.49

10.03

オナガ

70

5.7

8.14

ツツドリ

101.2

2.25

2.22

サンコウチョウ

22.5

2.51

11.20

メジロ

11.3

1.33

11.80

センダイムシクイ

10.1

1.15

11.40

ホトトギス

54.40

3.00

5.51

クロツグミ

63.80

6.08

9.53

ウグイス

15.00

1.85

12.34

ミソサザイ

9.37

1.50

16.00

 

ツツドリは本州では2.3gの卵を産むが、

北海道でウグイスに託卵するものはホトトギスに近い2.8gの卵を産む。

色も赤くてウグイスの卵に似る。

 

非托卵性のオオハシカッコウ科などの卵は、成鳥の20%ほど。

カッコウ科の鳥では5%ほど。

 

カッコウは最近オナガに托卵するようになったが、

卵はオナガの方が大きい。

生まれたてのカッコウのヒナは3.6g

5.5gのオナガの卵を放り出すのは重労働。

オナガのヒナは4.7gだが、卵型でなく、抵抗もする。

托卵時期が遅れると、先に孵化したオナガが重すぎて外に出せず、

一緒に育つこともある。

共に巣立つことが稀にある。

 

小さい卵を産むのは

@ 仮親の卵に似せることが出来る。

A 大きな卵は仮親がうまく抱卵できない。

B    体が小さい鳥は個体数が多い傾向がある。

C 孵化日数が短くてすむ。

D 小さい卵の方が数多く産める。

E    小さい鳥は一年に数回繁殖するものが多いので、

托卵を受け入れるタイプの鳥でも絶滅しにくい。

カッコウ類は夜に低体温となるので、卵黄などの蓄積速度が低い。

そのため卵は小さなものとなる。

(爬虫類に近い特徴)

 

 

カッコウ

(托卵性)

キバシカッコウ

(非托卵性)

親の体重(g)

110

60

卵重(g)

3.5

7

卵重の体重比(%)

2.75

12

卵の模様

あるものも

なし

卵殻

厚くて壊れにくい

薄くて壊れやすい

抱卵日数

1112

1011

孵化時

丸裸

綿羽に被われる

孵化後7日目の体重(g)

35

35

巣立ち日数

21

78

メスの赤色型など

あり

なし

 

カッコウの体重

 

4

129

112

6(繁殖期)

114

106

7

133

112

6月の産卵期に体重が減る。

 

 

ホトトギス

ツツドリ

カッコウ

虹彩

茶色

淡い澄色

黄色味が強い

上面の色

濃い

中間

薄い

腹部の横斑()

79

911

1113

下尾筒の黒色横斑

ほとんどない

強く出る

少し

鳴く姿勢

首を上に向ける

 

首を上下

♀の声

早く強い

ピピピピ

 

クワッ、クワッ

 

ピピピピピィ

♀の羽色

胸の上部の灰色部分がオスのように単色ではなく、

はっきりした横縞。

 

 

フィンランドのカッコウ

地域

南部に多い

中北部に多い

全国

青無地

淡青色

赤褐色の斑

白地

淡いまだら

托卵相手

ジョウビタキ

アトリ

ハクセキレイ

 

カッコウは繁殖域と採食域が分離している。

カッコウの成鳥は幼鳥より数週間早く渡る。

 

 

巣の場所

巣材

 

ジュウイチの托卵相手

オオルリ

地上

コルリ

地上

広葉樹の葉

ルリビタキ

地上

針葉樹の葉

 

オナガ

今から40年ほど前までは、カッコウは高原、オナガは低地に生息。

その後両者が分布を拡大し、分布が重なった。(1970年代)

 

種内托卵

同種の他の個体の巣に托卵

種内托卵が知られている種の割合

カモ目

46%

カイツブリ目

29%

キジ目

12%

スズメ目

1%

234種で確認。早成性種に多い。

群れで産卵する鳥に多い。特に水鳥で多い。

開放巣が全体の七割。種内托卵のしやすさの現れ。

バンやムクドリで多く観察される。

托卵することにより、托卵者は造巣、育雛のコストを免れる。

抱卵期に托卵しても成功率は低い

種内托卵から種間托卵が進化した。

巣外卵

ウミネコでは、縄張りを持つことができなかった♀が、

巣へ取り込まれることを期待して巣の外に卵を産むことも。


 

宿主の対策

同種托卵で、ホスト側のマイナスは大きい。

対策として雛を見分けることが重要。

最初に孵化した雛は自分の雛である可能性が高いので、その雛を鋳型として学習し、後から生まれてきた子供を見分ける。

(雛の毛並みなどの外見で見分ける)

 

 

マダラカンムリカッコウ(宿主の雛と一緒に育つ)

マフィア仮説

托卵鳥は、托卵後も托卵した巣の観察を続ける。

托卵を拒絶した巣は捕食する。

托卵を受け入れた巣はそのままにする。

宿主は托卵を受け入れるようになる。

托卵を受け入れた巣

年間に巣立つ雛の数 0.4

托卵巣を放棄

年間に巣立つ雛の数 0.4

托卵を排除した巣

年間に巣立つ雛の数 0.3

 

 

鳩居堂

屋号は儒学者・室鳩巣(むろ きゅうそう)の命名。

由来は中国の孔子が編んだ『詩経』にある「維鵲巣有、維鳩居之」で、カササギの巣に托卵する鳩に、「店はお客様のもの」という謙譲の意を込めたもの。

『鳩』とは、鳲鳩(カッコウ)のことか。

 

杜鵑

中国の蜀の王である杜宇(とう)が譲位後ホトトギスになったという古事から。

 

ホトトギス

万葉集4,500余首のうち、鳥類最高の156首に読まれる。

メスの声はカッコウ、ツツドリより高く、テンポが速い。

 

魚類

条件的托卵がある。

カッコウナマズただ一種が真性托卵

昆虫

蜂や蟻で種内托卵が知られる。

 

 

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